Дарвинизм і пунктуализм разом (оригінальна концепція еволюції)

Тип работы:
Реферат
Предмет:
Биология


Узнать стоимость

Детальная информация о работе

Выдержка из работы

Дарвинизм і пунктуализм разом (оригінальна концепція эволюции)

Я.М. Галл, д.б.н., Інститут історії природознавства і техніки РАН, Санкт-Петербург

Дарвинова історіографія настільки багата найрізноманітнішими розробками, що, здається, вже неможливо додати щось істотне розуміння творчості геніального натураліста. Насправді ж ситуація інакше й навіть за дослідженні лише еволюційних поглядів Ч. Дарвіна потрібно обговорити ще багато фундаментальних проблем. Щоправда, вже є величезний масив досліджень, присвячених аналізу ранніх поглядів Ч. Дарвіна 1830-х рр. і особливо питання виникненні ідеї природного відбору (див. огляди: Desmond, Moore, 1991; Галл, 1993, 2001; Browne, 1995), а коли було опублікована велика незакінчена рукопис Ч. Дарвіна «Natural selection «(Darwin, 1975), до центру дослідження ввійшла і закінчилася історія написання «Походження видів «. Широкі дискусії в еволюційної теорії в 1970—1980 рр. у зв’язку з появою концепції переривчастого рівноваги (див. Татаринов, 1987) сприяли историко-научному обговоренню ідей градуализма, принципу дивергенції, поглядів Ч. Дарвіна на форми і темпи видоутворення та інших. (див., напpимер: Gould, Eldredge, 1983; Kohn, 1985; Rhodes, 1987; Mayr, 1991; Галл, 1993; Колчинский, 1999). Цікаво, більшість учасників дискусій зосередили увагу на аналізі праць Ч. Дарвіна 1850-х рр. і тільки деякі сучасні історики науки зверталися для її текстам 1840-х рр. (Kohn, 1980; Ospovat, 1981).

Задача даної праці полягає у тому, щоб реконструювати еволюційні погляди Ч. Дарвіна з урахуванням аналізу рукописів 1842 і 1844 рр. і обіцяв показати ідейний подібність між його теорією 1840-х рр. та сучасного концепцією переривчастого рівноваги.

В Записних книжках Ч. Дарвіна, що він вів у протягом 1830-х рр., еволюційні ідеї викладені у вигляді окремих нотаток і міркувань (див. Яблоков, 1991; Галл, 1993, 2001). «У червні 1842 р. я вперше зважився доставити собі задоволення і накидав олівцем на 35 сторінках дуже стисле резюме моєї теорії; в протягом літа 1844 р. я розширив це резюме до нарису на 230 сторінках, який я старанно переписав «(Дарвін, 1939, З. 228). Структури «Скетчу 1842 р. «і «Нарису 1844 р. «дуже схожі й складаються із двох галузей. Перша присвячена теорії природного відбору, а друга — доктрині спільності походження.

В 1909 р. син Дарвіна, Френсіс Дарвін, вперше видав рукописи 1842 і 1844 рр., забезпечивши публікації великим коментарем. У 1958 р. ці праці були перевидані, зокрема й статтю А. Уоллеса 1858 р., яка містилася й у першому видані (Darwin, Wallace, 1958). До нового виданню було лише додана вступна стаття Р. де Бира. У коментарі Ф. Дарви-на й у вступної статті Р. де Біра чітко проходить думка, що ідеями, висловленими Дарвіном в 1840-е рр., і концептуальної структурою «Походження видів «існує тісний наступність. Автори також відзначили ідейний подібність між рукописами Дарвіна 1840-х рр. і статтею А. Уоллеса 1858 р., що дозволило дійти невтішного висновку про пріоритеті Дарвіна. Боротьба за пріоритет Ч. Дарвіна, яку тоді проводили члени його сім'ї і пояснюються деякі британські еволюціоністи, призвела до дуже спрощеному погляду на те, що «Походження видів «є просто розширену версію «Нарису 1844 р. «. Той самий характер коментарю діє і в виданні праць Ч. Дарвіна по еволюції російською, які увійшли до 3-й тому академічного зібрання творів 1939 р.

Бесспорно, Р. де Бір — головний автор, який прагнув всіляко довести, що «Походження видів «- двійник «Нарису 1844 «. Так, наприклад, він стверджував, що у 1830−1840-е рр. Дарвін розвинув ідею про відносної адаптації, концепцію боротьби за існування й принцип дивергенції (Beer de, 1962). Позиція Р. де Біра підтримана багатьма істориками науки (Limoge, 1970; Рубайлова, 1981).

Безусловно, між «Походженням видів «і рукописами Ч. Дарвіна 1840-х рр. існує тісний ідейна наступність. У початковий період вивчення творчості Ч. Дарвіна важливо було виявити зв’язок спадкоємність ідей на протязі багаторічної праці зі створення теорії еволюції. Кілька поколінь біологів і істориків науки виявили цей зв’язок і перетворили їх у історико-науковий факт. «Нарис 1844 р. «- важливий етап шляху до створенню «Походження видів », але еволюційна концепція Ч. Дарвіна 1840-х рр. зовсім не від тотожна тієї теорії, відому читачеві по «Походженню видів ».

Есть підстави вважати, що еволюційний процес загалом задумувався Ч. Дарвином як пунктуалистский, тобто періоди еволюції видів змінювалися періодами їх тривалої стабільності: швидке масове видоутворення відбувався за період у «малих ізольованих популяціях. У цьому не виключалася роль сальтаций в еволюції. Версія 1840-х рр. включала ряд кардинальних положень, які згодом були істотно модифіковані чи то з яких Ч. Дарвин взагалі відмовився: 1) про існування природі малого запасу спадкових варіацій (сучасний пунктуализм стверджує те, що варіації каналізовані, тобто точаться суперечки з певним руслам); 2) місць в економії природи суворо обмежено і, отже, видове розмаїття Землі у кожний даний період має чіткі межі; 3) розміри еволюції адаптацій суворо лімітовані рамками досконалої адаптації.

Основные становища концепції Ч. Дарвіна важко розглядати окремо, оскільки важко отчленить постулат від який із нього слідства. І все-таки доцільно структурувати виклад матеріалу.

Вариация і еволюція. У дикій природі, за Дарвіним, існує малий запас варіацій, тому натуралісти про неї рідко згадують. Цей традиційний погляд на мінливість Ч. Дарвин прийняв беззастережно. У цьому для Ч. Дарвіна важливий був доместикационный матеріал. Якщо мінливість рослин та тварин за умов доместикації викликається змінами у умовах існування, отож у дикої природою мають існувати певні причини варіації. «Саме собою одомашнение є, очевидно, зміною природних умов існування виду…; якщо це, протягом століть організми у природній стані повинні іноді піддаватися аналогічним впливам, оскільки геологія ясно вказує, що чимало місця протягом часу відчули надзвичайно значні коливання кліматичних та інших впливів «(Дарвін, 1939, З. 132).

В 1850-ті рр. Дарвін дійшов висновку, що індивідуальні відмінності - головна передумова діє природного відбору. Ці розбіжності зачіпають будь-яку частина організації рослин та тварин, та їх виникнення зайві великі зміни у умовах існування. У 1844 р. погляди Ч. Дарвіна були цілком іншими. Індивідуальні відмінності викликаються невеликими средовыми змінами. У результаті схрещування ці зміни зливаються і тим самим де вони придатні для адаптації. Ч. Дарвин також сумнівався в спадковому характері більшості індивідуальних відмінностей, а найголовніше — вони зачіпають лише «величину, колір і зовнішні, менш важливі, частини «(Саме там). Зрозуміло, що індивідуальні відмінності були тієї мінливістю, що склала основу теорії Ч. Дарвіна 1840-х рр.

Чтобы зрозуміти природу поглядів Ч. Дарвіна на варіації, і особливо на індивідуальні відмінності, слід зазначити про концепціях, що домінували серед сучасників. Концепція типів і принцип кореляцій Ж. Кювье користувалися широкої популярністю й були головними аргументами проти трансформизма (докладніше див.: Сoleman, 1964). З принципу кореляцій Ж. Кювье зробив висновок щодо існуванні фундаментальних заборон виникнення безлічі різноманітних варіацій. Саме він звів варіації до лімітам. Факт цілісної гармонії організму зазначив, що є головні і другорядні органи, варіації зачіпають лише зовнішні органи. Ж. Кювье визнавав факту існування безлічі індивідуальних відмінностей, але вони мають дуже слабка функціональне значення, оскільки з’являються і зникають при невеликих средовых флюктуациях. Ідеї Ж. Кювье межі варіацій підтримано Л. Агассицом, Р. Оуэном та інші відомими натуралістами.

Основные зусилля Ч. Дарвин направив до пошуку варіацій, які порушують «будь-яку частина тіла «. Такі варіації творяться у результаті дії геологічних про причини і міграції. «Припустимо, що якийсь організм внаслідок випадковості (що чи повторюється разів у 1000 років) потрапляє нового вулканічний острів, що у процесі освіти і ще цілком заселений найбільш відповідними організмами; новий організм може легко зміцнитися, хоча зовнішні умови значно відрізняються та умовами його Батьківщини. Ця зміна, як ми можемо очікувати, повинна позначитися у певній незначній мірі з його розмірах, забарвленні, характері покриву тощо., а внаслідок незрозумілих впливів навіть у деяких частинах і органах тіла. Але ми можемо далі очікувати (і це значно більше важливо), що вона позначиться і воспроизводительной системі, як із одомашнении, й будову потомства стане до певної міри пластичним. Тому майже кожна частина тіла прагнутиме давати слабкі й невизначені відхилення від типовою форми «(Дарвін, 1939, З. 133). Тут є виокремити такі моменти. Чимало з подібних що виникли дрібних спадкових варіацій прямо спостерігаються у природі, оскільки вони зачіпають зовнішніх ознак. Ці варіації що неспроможні стати основою глибоких еволюційних змін. З іншого боку, в результаті схрещувань чимало їх пропадають і організми повертаються до початкової формі. Варіації, які заторкують внутрішні частини організмів, ніхто з натуралістів не вивчав, тому Дарвін назвав їх «гіпотетичними змінами, викликаними зміною умов «(Саме там).

Несмотря на гипотетичность останніх варіацій, і вони, за Дарвіним, становлять основний матеріал на дію природного відбору. Зрозуміло, що «гіпотетичні варіації «є дуже вузьке спектр для дії природного відбору. Звідси вкотре стає зрозуміло твердження: «Більшість органічних істот у природній стані варіює украй обмаль «(Саме там, З. 131).

Такой погляд на природу еволюційно значимих варіацій був з причин, що породили своєрідну пунктуалистскую модель еволюції. У «Скетчі 1842 р. «еволюційний процес трактувався Дарвіном як відповідна реакція на геолого-климатические зміни (Дарвін, 1939, З. 91). У «Нарисі 1844 р. «збережено загальний погляд на природу еволюційного процесу, щоправда, з доповненнями і багатьма новими доказами. Спадкові варіації виникають лише за геологічних змінах або за розселення видів на нові регіони. Так з’являються сприятливі обставини для еволюції через те, що носії різних варіацій різнитимуться за рівнем пристосованості до мінливих умов середовища.

Итак, «гіпотетичних змін «є дуже мало, оскільки їхнього виникнення потрібно рідкісне збіг. Але таке пояснення не могло цілком задовольнити Ч. Дарвіна. Дотримуючись своїм попередникам, він продовжував пошук більш фундаментального закону, що регулював б межі України та частоту варіацій. Таким законом, можливо, стане закон досконалої адаптації

Экономия природи, досконала адаптація і природний відбір. У 1840-е рр. Дарвін вірив в досконалу адаптацію. Він також мовчазно прийняв основні тези концепції економії природи Линнея-Лайеля: стація виду насамперед визначається абиотическими чинниками; місць в економії природи суворо лимитировано і існують суворі межі різноманіття життя Землі.

Каким самим чином еволюціонізм Ч. Дарвіна уживался з колишніми антиэволюционными ідеями? При сталості зовнішніх умов спадкові варіації як не виникають, але у себе не мають ніякої потреби, оскільки організми досконало пристосовані до середовища. Занадто велика мінливість може лише «зіпсувати «досконале. Досконале не можна удосконалювати. При умовах немає вакантних місць у економії природи, бо всі місця зайняті цілком адаптованими видами, між якими підтримується суворе рівновагу. Якщо ж середовище проживання організмів буде постійно змінюватися, то порушиться адаптованість організмів і знадобляться еволюційні зміни, щоб їх відновити. Суть поглядів Ч. Дарвіна добре виражена такими словами, у тому числі слід, створення нових стацій детерміновано геолого-географическими змінами: » … скажімо, що зовнішні умови країни змінюються… (створюючи нові станції) … У разі початкові мешканці будуть не такі з про в е р ш е зв зв про п р і з п про- з про б л е зв и (розрядка моя — Я.Г.) до нових умов, як раніше «(Дарвін, 1939, З. 137). Геологічні зміни, як зазначалось, викликають спалах спадкових варіацій. Природний відбір працюватиме до того часу, поки форми стануть так досконало адаптованими до нових умов, наскільки це дозволяє їх спадкова основа. У нестабільної фазі відбувається масове видоутворення. Тому між видами виникає сувора боротьба, оскільки кількість місць у економії природи обмежено. У боротьбі виживуть види, досконало адаптовані до новому природному середовищі. Межвидовая боротьба хіба що прямо не бере участь у створенні видів, вона лише усуває види, які мають досконалими адаптациями, і тим самим підтримує баланс і злагоду природи.

Таким чином, Ч. Дарвин створив своєрідну пунктуалистскую модель видоутворення, а його трактування міжвидовий боротьби нагадує сучасну ідею видового відбору, сформульовану рамках концепції переривчастого рівноваги.

Географическая ізоляція і видоутворення. Вихідний становище концепції Ч. Дарвіна про органічної еволюції як відповідної реакцію геолого-географические зміни, природно, потрібно було конкретизувати та втілити на реальну гіпотезу видоутворення. Треба було виявити найглибші чи, за словами Ч. Дарвіна, геолого-географические зміни першого порядку, що виступали «ініціаторами «видоутворення. Геологічний досвід Ч. Дарвіна допоміг висунути цілком закінчену гіпотезу.

Геология дає права на висновок, що періоди опускання і підняття материків виступають первинними причинами масового видоутворення і вимирання видів (Дарвін, 1939, З. 195−196). Дарвін ні впевнений, як і фазі геологічних змін процеси видоутворення відбуваються найінтенсивніше. Аналізуючи вид в просторі і порівнюючи флори і фауни континентів, Ч. Дарвин дійшов висновку, що у фазі «архіпелагу «складаються найбільш сприятливі умови для процесів видоутворення (Саме там, З. 196). За інших джерелах Ч. Дарвин продовжив цю думку, наводячи важливість географічної ізоляції. У 1944 р. у листі до Дж. Хукеру він писав: «Стосовно природному творінню або створення нових форм повідомляв, що ізоляція, очевидно, є головні елементи. Отже, стосовно наземним мешканцям необхідно пам’ятати шлях країни, яким у останні геологічні періоди суша подразделялась і перетворюватися на острова. У цей час і творилося більш всього форм «(Darwin, 1987, Р. 61).

В іншому уривку з цитованого листи Ч. Дарвіна до Дж. Хукеру чітко видно, що географічна ізоляція — конкретний шлях впливу геолого-географических змін еволюцію. «Укладання, якого я прийшов, у тому, що ареали численних видів часто розриваються і ізольовані з інших ареалів… Не можу припинити докладніше у цьому питанні, але саме загальне висновок, якого я прийшов, у тому, що географічне поширення видів всіх органічних істот, як на мене, зазначає, що ізоляція (підкресленою мною — Я.Г.) головне супутником чи причиною появи нових форм. (Я добре розумію, що саме є винятку) «(Саме там, Р. 28−29).

Любопытно, що, прийнявши модель географічного видоутворення як основне способу збільшення кількості видів, Дарвін ніде не протиставив географічну ізоляцію природному добору. Географічна ізоляція — передумова, благоприятствующая інтенсивному дії природного відбору. Проте повільні геологічні і кліматичні зміни часто відбуваються без освіти географічних изолятов. Буде цих умовах відбуватися еволюційний процес? Вже 1842 р. Ч. Дарвин дав відповідь, але із застереженням (Дарвін, 1939, З. 98). Види, заселяющие більші поступки й суцільні ареали будуть змінюватися вкрай повільно й навряд чи еволюційні зміни досягнуть видового рівня. Отже, й у даної частини своєї теорії Ч. Дарвин близький був до ідеї еволюційного стазиса, сформульованого у межах концепції переривчастого рівноваги.

При обговоренні взаємодії природного добору, і географічної ізоляції в процесі видоутворення неминуче постало питання про еволюційному значенні розміру популяції. У малої ізольованій популяції можливість появи сприятливих варіацій нижче, ніж у великий. Однак у малих изолятах рідкісні варіації будуть захищені тяжіння схрещування, що може поглинути варіації. Невеликий число ізольованих особин, які мають виникла корисна варіація, мігруючи в незвичні умови існування будуть схрещуватися друг з одним (інбридинг). Варіація нічого очікувати втрачено, як може з’явитися у великих популяції. У вервечці поколінь збільшиться число модифікованих особин, й географічна ізоляція хіба що захищатиме носіїв корисних варіацій.

Дарвин цілком очевидно висловив думка про взаємодії географічної ізоляції, розміру популяції і природного відбору у процесі видоутворення: «Зміна зовнішніх умов і ізоляція, випадкова чи через те, що форму для потрапила на острів, чи внаслідок опускання розподілила материк, чи велика гірська ланцюг, — і мало особин буде лише більш сприяти зміни і відбору «(Дарвін, 1939, З. 98).

Сальтационное видоутворення і природний відбір. С. Гулд і Н. Олдридж у статті, присвяченій градуализму Ч. Дарвіна, висловилися однозначно: «Після короткого раннього флірту з сальтациями в 1837 р. Ч. Дарвин будь-коли відчував сумнівів щодо своєї підтримці градуализма (звісно, він писав про різних темпах еволюції) «(Gould, Eldredge, 1983, P. 444). Чи був Ч. Дарвин справді ортодоксальним градуалистом? Слід однозначно відповісти негативно.

В «Нарисі 1844 року «в розділах про природному доборі і географічному поширенні видів Ч. Дарвин писав про «спортах «(sports) і розмірковував про їхнє еволюційному значенні. Доречно нагадати, терміни «спорти «і «стрибки «Ч. Дарвин вживав у двох значеннях, й іноді важко встановити різницю між ними: по-перше, у прийнятому сенсі для позначення різких і часом потворних відхилень від структури, по-друге, для позначення варіантів, унікально модифікованих від нормальної структури, то є для позначення будь-який дискретної мінливості (докладніше див.: Bowler, 1974).

Видообразование рослин може бути з урахуванням різких сальтаций. «Деякі різко характеризованные раси рослин, які можна порівняти з деякими «стрибками «(sports) садівників, безсумнівно, перебувають у природному стані «(Дарвін, 1939, З. 131). І це питанні Ч. Дарвин розмірковував по аналогії, що дозволило йому створити концептуальну структуру розуміння сальтационного видоутворення. «Відомо відомі випадки, коли родоначальниками деяких наших домашніх рас чи були такі «sports «і, мабуть, такі ж були родоначальники багатьох інших рас, особливо ж тих, які у даному разі може бути спадковими каліцтвами, наприклад, там, де є зайва кінцівку чи де всі кінцівки вкорочені (як в анконских овець), чи де бракує частини тіла, як в безхвостих курей і безхвостих собак чи кішок «(Саме там, З. 118).

При якою ж геологічної й екологічної обстановці природний відбір може закріпити сальтационную варіацію? Відповідь Ч. Дарвіна такий: не лише що яка виникла вулканічному острові, де є багато вільних стацій. Лише за цілковитої географічної ізоляції невеличкий групи тварин, які потрапили на острів, де є вільні станції, в дикій природі може дублюватися ефект тваринника, який вивів, наприклад, анконскую породу овець з урахуванням відбору різко уклонившихся примірників.

О ролі сальтаций в еволюції Ч. Дарвин висловився самим належним чином, коли аналізував походження складних інстинктів, і навіть таких еволюційних нововведень, як очей, серце й мозок. Він передбачав, що переривчастість палеонтологічного літописі - одне з великих труднощів теорії природного відбору. Привертає увагу те що, що Ч. Дарвин допускав можливість еволюції складних органів як «відразу », і поступово, коли сальтация обростає відбором дрібних варіацій у тому напрямі. Ці думки Ч. Дарвіна зовні б співзвучні сучасними уявленнями про відборі генов-модификаторов.

Что спонукало Ч. Дарвіна так широко включити сальтационизм в теорію природного відбору? Саму загальну причину слід шукати в «пунктуализме «концепції Ч. Дарвіна. «Спорти «збільшували запас мінливості, зміцнювали віру в географічне видоутворення, допомагали покінчити з проблемою походження еволюційних нововведень, і частково позбутися негараздів поясненні переривчастості палеонтологічного літописі. У результаті дискретна мінливість в широкому значенні слова була залучена у орбіту дії природного відбору.

Природа і походження надвидових таксонов. Відомий історик біології К. Лимош висунув версію, що вони ранні міркування Ч. Дарвіна економію природи, географічному поширенні видів тварин і природному доборі дозволили сформулювати принцип дивергенції (Limoge, 1970). Насправді ж в 1840-е роки Ч. Дарвин ще сформулював принцип дивергенції. Його погляди на природу походження вищих таксонов були ближче, як зараз сказали, до школи кладистов, ніж до школи еволюційних систематиков, яку він заснував своїм працею «Походження видів ».

Ч. Дарвин сама собі створив «інтелектуальні обмеження », які дозволили розвинути принцип дивергенції. Це було з збереженням елементів традиційної концепції економії природи й з канонізацією острівної биогеографии. Понад те, у межах уявлень про абіотичних чинниках як провідних агентів природного відбору швидше за все принцип дивергенції взагалі міг виникнути у його «творчої лабораторії «.

Еще в 1837—1838 рр. Ч. Дарвин писав, що природна система мусить бути генеалогічної. У своїй ідеї походження від загального предка, цілком очевидний, Ч. Дарвин бачив пояснення ієрархічної системи К. Линнея. Він, можна сказати, по-своєму розвинув уявлення про еволюцію як «про ветвящемся процесі. Можливо, він хотів ідею еволюції живої природи поєднати з концепцією Ч. Лайелля про ненаправленных геологічних змінах землі (Ospovat, 1981). Проте ставлення до розгалуженні филетических ліній зовсім не від тотожні принципу дивергенції (див.: Mayr, 1974, 1981).

В 1844 р. Ч. Дарвин поставив завдання розширити і поглибити пояснення природи класифікації організмів. Зі становища у тому, що організми розташовуються по принципу підпорядкування груп, він дійшов висновку, пологи і сімейства відбуваються від однієї предкового виду. Але як докласти теорію природного відбору до пояснення походження надвидових таксонов? Якщо теорія природного відбору здатна пояснити линнеевскую ієрархію як слідства еволюції, значить вона справді носить універсальному характері. Лише вирішивши це завдання, можна бути впевненим, що теорія природного відбору сповідує й пройшла перевірку у різних розділах природною історії. Думка Ч. Дарвіна завзято працювала саме у напрямку. У цьому переконатися, проаналізувавши глави V1-V111 «Нарису 1844 року «(Дарвін, 1939, З. 167−215).

Ч. Дарвин змушений був «послабити «теорію географічного видоутворення. І це цілком зрозуміла. Биогеографическую (просторову) модель видоутворення йому потрібно було поєднати з рішенням проблем филетической еволюції, зробивши у своїй акцент природному відборі як головну причину еволюції.

Основателями великих таксонов, по Ч. Дарви-ну, можуть бути широко розселені види, здатні освоїти різноманітні місцеперебування і станції, в повному обсязі зайняті іншими видами. Наприклад, у широко расселенного материкового рослинного виду «відбором створюється шість різних рас чи видів, кожен із яких щонайкраще пристосована до своїм новим звичкам і станції. Його поширення доводить, що він може боротися коїться з іншими мешканцями кількох подобластей; й дуже як органічні істоти кожної великий області до певної міри пов’язані друг з одним, і навіть фізичні умови часто у деяких відносинах подібні, ми можемо очікувати, що з зміною будівлі, яка дала нашому виду деяку перевагу над конкуруючими видами лише у подобласти, підуть інші зміни у інших подобластях «(Саме там, З. 202−203). З шести зароджуваних видів частина піддасться вимиранню у боротьбі існування. Місця в економії природи стануть вільними, і два-три виду вступлять у нові стадії видоутворення, і вони почнуть родоначальниками двох чи трьох груп видів. Ступінь подібності груп залежить від цього, наскільки подібними були виды-основатели. Якщо вони самі утворювали нові групи видів (рід), то останні об'єднувалися в сімейства. З цього випливає, пише Ч. Дарвин, що з жодного виду можуть відбуватися цілі пологи і сімейства. Вимирання проміжних видів створює очерченность надвидових таксонов, між якими утворюються розриви. Як велике дуже багато вимерлих форм проти сучасними!

Итак, в 1844 р. Ч. Дарвин знайшов нитку міркувань, дозволили докласти теорію природного відбору до пояснення видообразовательных процесів і надвидовой еволюції. Заодно він не висунув якихось нових принципів. Однак у цитованому уривку Ч. Дарвин багато говорить про боротьбі та стан конкуренції. Не сталося чи ослаблення географічної моделі видоутворення через те, що він, Ч. Дарвин, по-новому оцінив роль біотичних взаємин у еволюції. Здається, що немає. У першому місці в нього стоїть уявлення про в повному обсязі зайнятою станції як необхідному умови успішного видоутворення, а потім уже що виник вид входить у межвидовую боротьбу, що остаточно і вирішує її долю. Межвидовая боротьба у тому контексті перестав бути чинником природного відбору, що формує зароджуваний вид. Можливо, Ч. Дарвин яка припускалася таку думку, але бачив зв’язок між міжвидовий боротьбою і природним відбором. Інакше висловлюючись, популяційний підхід, настільки майстерно застосований їм під час вивченні внутривидовых процесів і острівної моделі видоутворення, ще було экстраполирован на область міжвидових відносин, що склалися великих материках. На екологічної сцені еволюційна гра розігрується не між популяціями, а між видами як «дійовою особою «. Звісно, коли Ч. Дарвин «переправився «думкою з острова на материк, вирішуючи проблеми походження надвидових таксонов, він, природно, більше почав звертати увагу увагу складність і розмаїття відносин між видами. Саме ця дослідницька лінія у майбутньому принесе великі творчі плоди.

Островная біогеографія дозволила Ч. Дарвину створити цілком закінчену модель видоутворення без конфлікту з класичною концепцією економії природи. Проте старі екологічні погляди і «острівне «мислення служили гальмом для прямого докладання теорії природного відбору до пояснення механізмів походження надвидових таксонов. У Ч. Дарвіна, як і його попередників, можна зустріти розмірковування про таксономической дивергенції, що дається взнаки в різноманітті життя. Проте таксономическая дивергенція розглядалася Ч. Дарвином як побічний результат видообразовательных процесів. Отже, теорія природного відбору вони мали прямого виходу пояснення явищ дивергенції. Тому навряд можна стверджувати, що Ч. Дарвин вже у 1840-е рр. висунув принцип дивергенції. Те, що Ч. Дарвин ще сформулював принцип дивергенції, також і речей, що зв’язок між теорією природного добору, і теорією макроэволюции здійснювалася через «проміжне ланка », саме через аналіз особливостей процесів видоутворення у видов-основателей великих таксонов. Про відсутність у науковому багажі Ч. Дарвіна принципу дивергенції однозначно свідчать матимуть різні погляди Ч. Дарвіна на цю проблему класифікації організмів.

Проблема класифікації організмів вирішувалася Ч. Дарвином повністю з урахуванням ідей спільності походження і вимирання видів. «У остаточному підсумку бачимо, отже, що це основні факти кревності і класифікації органічних істот можна пояснити теорією природною системи, що є просто генеалогічної «(Дарвін, 1939, З. 205). Вислів «природна система », по Ч. Дарвину, тотожний вираженню «генеалогічна система «. Розробка концепції генеалогічної системи дозволила Ч. Дарвину розпочати докорінно змінювати зміст базових понять натуралістів. «Терміни спорідненість, кревність, сімейства, пристосувальні ознаки тощо., якими натуралісти мусять користуватися хоча в переносному значенні, перестають бути метафорами і підлітків набувають своє справжнє значення «(Саме там, З. 205). Отже, в 1844 р. Ч. Дарвин створив филогенетическую систему, яку по сучасної термінології може бути кладизмом.

Теология і теорія еволюції. У 1830-е роки у Записних книжках Ч. Дарвин розглядав закони природи як запропоновані Творцем і у природі панує гармонія. У 1840-е рр. гармонія і баланс природи трактувались Ч. Дарвином як результат еволюційного процесу. Але дивує, що у 1850-ті рр. під час роботи над рукописом «Природний відбір «він зробив, що природний відбір одна із законів, запропонованих Богом, щоб керувати Всесвіту (Darwin, 1975, P. 224).

Д. Осповат стверджував, що еволюціонізм Ч. Дарвіна 1840-х рр. повністю розвивався у межах старих ідей природною теології. На думку історика науки, про це говорить сам собою факт прийняття Ч. Дарвином ідеї досконалої адаптації (Ospovat, 1981, P. 84−86).

Думается, що концепціями теологів та її концепцією досконалої адаптації є принципові розбіжності. Досконалість організмів лимитировано загальними законами (наприклад, закони спадковості). Ч. Дарвин справді схвалив ряд ідей з старої концепції економії природи й користувався мовою, притаманним природною теології. Але, на відміну У. Пейли і Ч. Лайеля, Ч. Дарвин писав про природному походження адаптацій. Основне вирішення питання Ч. Дарвин бачив у тому, що природні кошти відбору діють у протягом великих періодів і цим спроможні створити скоєні адаптації до умов існування. Однак Ч. Дарвіна в повному обсязі влаштовувало у тому поясненні. Він залучив допоміжну гіпотезу як Істоти, отбирающего тонкішими, ніж людина (Дарвін, 1939, З. 133−134). Всюдисуще і всевидюче Суть здатне зазирнути всередину організмів і «зробити відбір функціонально значимих внутрішніх змін. Саме цю лінію міркувань Ч. Дарвіна прямо свідчить у тому, що вона порвав остаточно з колишніми теологічними ідеями.

Вполне очевидно, що у 1840-е рр. Ч. Дарвин створив цілком закінчену еволюційну теорію, яка принципово відрізняється від тієї, добре відомої читачеві за працею «Походження видів «. Ця теорія були лише селекционистской, а й широко пунктуалистской, включала елементи сальтационного видоутворення, кладизма і навіть теології.

Список литературы

1. Галл Я. М. Становлення еволюційної теорії Чарлза Дарвіна. Санкт-Петербург: Наука, 1993. 140 з.

2. Галл Я. М. Зміна еволюційних концепцій в ранньому творчості Чарлза Дарвіна // Чарлз Дарвін. Походження видів. Санкт-Петербург: Наука, 2001. З. 448−476.

3. Дарвін Ч. Нарис (Скетч) 1842 року; Нарис 1844 року // Повне Зібр. тв.: О дев’ятій т. М. ;Л., 1939. Т. 3. З. 79−112; 113−239.

4. Колчинский Э. И. Деякі підсумки дискусій про градуализме Ч. Дарвіна // Еволюційна біологія: історія та теорія. Санкт-Петербург, 1999. З. 28−36.

5. Рубайлова Н. Г. Формування й розвиток теорії природного відбору. М.: Наука, 1981. 196 з.

6. Татаринов Л. П. Нариси з теорії еволюції. М.: Наука, 1987. 250 з.

7. Яблоков А. В. Зародження теорії природного добору у Записних книжках Ч. Дарвіна // Чарлз Дарвін. Походження видів. Санкт-Петербург: Наука, 1991. З. 448−456.

8. Beer de G. The Wilkins lecture: The origins of Darwin «p.s ideas on evolution and natural selection // Proc. Roy. Soc. London. B. 1962. V. 155, № 960. P. 321−338.

9. Bowler P. Darwin «p.s concept of variation // J. Hist. Med. and Allied Sci. 1974. V. 29, № 2. P. 196−212.

10. Browne J. Charles Darwin. Voyaging. Volume 1 of a Biography. London: Piblico, 1995. 605 p.

11. Coleman W. Georges Cuvier Zoologist: A Study in the History of Evolution Theory. Cambridge; Mass., 1964.

12. Darwin Ch. Natural Selection: Written from 1856 to 1858 / Ed. R. Stauffer. Cambridge, 1975.

13. Darwin Ch. The Correspondence. Cambridge, 1987. V. 3.

14. Darwin Ch., Wallace A. Evolution by Natural Selection. Cambridge, 1958.

15. Desmond A., Moore J. Darwin. N.Y. ;L.: Norton and Co, 1991. 808 p.

16. Gould P. S., Eldredge N. Darwin «p.s gradualism // Syst. Zool. 1983. V. 32, № 4. P. 444−445.

17. Kohn D. Theories to work by: rejected theories, reproduction and Darwin «p.s path to natural selection // Stud. Hist. Biol. 1980. V. 4. P. 67−170.

18. Kohn D. Darwin «p.s principle divergence as internal dialogue // The Darwinian Heritage. Princeton, 1985. P. 245−258.

19. Limoge З. La selection naturelle. Paris, 1970.

20. Mayr E. Cladistic analysis or cladistic classificatiоn? // Zool. System. Evolution — sforschung. 1974. Bd. 12, H. 2. P. S. 94−128.

21. Mayr E. Biological classification: toward a synthesis opposing methodologies // Science. 1981. V. 214. P. 510−516.

22. Mayr E. One long argument. Charles Darwin and the genesis of modern evolutionary thought. Cambridge. Mass., 1991.

23. Ospovat D. The development of Darwin «p.s theory. Cambridge, 1981. 301 p.

24. Rhodes F. Darwinian gradualism and its limits: The development of Darwin «p.s views of the rate and pattern of evolu-tionary change // J. Hist. Biol. 1987. V. 20, № 2/3. P. 139 -157.

ПоказатьСвернуть
Заполнить форму текущей работой